Fotosintesis dan Respirasi

A. Fotosintesis

a. fotosintesis Secara Umum

Energi yang dipakai oleh seluruh organisme hidup (tumbuhan, hewan, manusia, dan mikroorganisme) di bumi berasal dari matahari, yaitu melalui penyerapan energi cahaya lalu dikonversi menjadi energi kimia pada proses fotosintesis. Fotosintesis adalah suatu mekanisme penyusunan energi pada tanaman berklorofil dengan bantuan cahaya melalui reaksi oksidasi-reduksi.

Reaksi fotosintesis adalah:

6CO2 + 6H2O + energi cahaya → C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O

Reaksi fotosintesis pada tumbuhan terjadi di kloroplas, yaitu pada grana (reaksi terang) dan stroma (siklus Calvin), kloroplas adalah organel berbentuk bulat/lonjong, dengan diameter 4-6 m.

Reaksi terang pada tahap I menghasilkan ATP dan NADPH. Pada tahap II, fiksasi CO2  dan siklus Calvin terjadi di kloroplas, sedangkan reduksi CO2 menjadi molekul gula terjadi di sitoplasma.

ATP dan NADPH yang dihasilkan pada reaksi terang yang diperlukan untuk fiksasi CO2, CO2  yang difiksasi tersebut berasal dari udara yang masuk melewati celah stomata daun, sedangkan O2 berasal dari fotolisis H2O.

Panjang gelombang cahaya yang paling efektif untuk fotosintesis pada kisaran 400-500 nm dan 620-700 nm.

Fotosintesis melibatkan beberapa pigmen yang berfungsi sebagai tempat fotosintesis atau hanya berfungsi sebagai penyerap cahaya lalu energinya dipindahkan ke pigmen lain, sebagai berikut:

Klorofil a → klorofil a

Klorofil b → klorofil a

Karotenoid → klorofil a

Fikobilin → klorofil a

b. Reaksi Terang (Reaksi Fotofosforilasi)

Perubahan energi cahaya menjadi energi kimia menghasilkan ATP (Adenosin trifosfat) dan NADPH (Nikotinamid adenine dinukleotida fosfat tereduksi). ATP pada fotosintesis terbentuk oleh proses fotofosforilasi, sedangkan NADPH terbentuk oleh proses fotoreduksi.

Fotofosforilasi:

ADP +Pi   cahaya       ATP

Fotoreduksi:

NADP⁺ + H₂O   cahaya      NADPH +  H⁺  +  ⅟₂ H₂O

·                      Tahap pertama dari system fotosintesis adalah reaksi terang

·                      Reaksi ini memerlukan molekul air

·                      Reaksi ini sangat bergantung kepada ketersediaan sinar matahari.

·       Proses diawali dengan penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena.

·    Sinar matahari yang berupa foton yang terbaik adalah sinar merah dan ungu

·       Pigmen klorofil menyerap lebih banyak cahaya terlihat pada warna ungu (400-450 nanometer) dan merah (650-700 nanometer) dibandingkan hijau (500-600 nanometer).

·       Cahaya hijau ini akan dipantulkan dan ditangkap oleh mata kita sehingga menimbulkan sensasi bahwa daun berwarna hijau.

·       Fotosintesis akan menghasilkan lebih banyak energi pada gelombang cahaya dengan panjang tertentu. Hal ini karena panjang gelombang yang pendek menyimpan lebih banyak energi.

·       Di dalam daun, cahaya akan diserap oleh molekul klorofil untuk dikumpulkan pada pusat-pusat reaksi

·       Reaksi ini melibatkan beberapa kompleks protein dari membran tilakoid berupa pigmen yang terdiri dari sistem cahaya yang disebut fotosistem

·       Dua jenis pigmen yang berfungsi aktif sebagai pusat reaksi atau fotosistem yaitu fotosistem II dan fotosistem I.

·       fotosistem I dan II sebagai sistem pembawa elektron

·       Fotosistem terdapat perangkat komplek protein pembentuk ATP berupa enzim ATP sintase.

·       Fotosistem II terdiri dari molekul klorofil yang menyerap cahaya dengan panjang gelombang 680 nanometer,

·       sedangkan fotosistem I 700 nanometer.

·       Kedua fotosistemini akan bekerja secara simultan dalam fotosintesis, seperti dua baterai dalam senter yang bekerja saling memperkuat.

·       Fotosintesis dimulai ketika cahaya mengionisasi molekul klorofil pada fotosistem II(P.680)

·       Fotosistem II melepaskan elektron yang akan ditransfer sepanjang rantai transpor elektron.

·       Energi dari elektron ini digunakan untuk fotofosforilasi yang menghasilkan ATP , satuan pertukaran energi dalam sel.

·       Reaksi ini menyebabkan fotosistem II mengalami defisit atau kekurangan elektron yang harus segera diganti.

·       Pada tumbuhan dan alga, kekurangan elektron ini dipenuhi oleh elektron dari hasil ionisasi air yang terjadi bersamaan dengan ionisasi klorofil.

·       Hasil ionisasi air ini adalah elektron dan oksigen.

·       Oksigen dari proses fotosintesis hanya dihasilkan dari air, bukan dari karbon dioksida

·       Pada saat yang sama dengan ionisasi fotosistem II, cahaya juga mengionisasi fotosistem I, melepaskan elektron yang ditransfer sepanjang rantai transpor elektron yang akhirnya mereduksi NADP menjadi NADPH

·       Jadi P 700 ( Photosistem I ) menhasilkan NADPH2 , sedang Phoyosistem II (P 680) menghasilkan Oksigen dan ATP

·       Reaksi terang mengubah energi cahaya menjadi energi kimia, juga menghasilkan oksigen dan mengubah ADP dan NADP⁺ menjadi energi pembawa ATP dan NADPH2.

·       ATP dan NADPH2 inilah yang nanti akan digunakan sebagaienergi dalam reaksi gelap

·       Reaksi terang terjadi di tilakoid, yaitu struktur cakram yang terbentuk dari pelipatan membran dalam kloroplas.

·       Membran tilakoid menangkap energi cahaya dan mengubahnya menjadi energi kimia. Jika ada bertumpuk-tumpuk tilakoid, maka disebut grana

1. Fotofosforilasi Siklik

Reaksi fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang hanya melibatkan satu fotosistem, yaitu fotosistem I. Dalam fotofosforilasi siklik, pergerakan elektron dimulai dari fotosistem I dan berakhir di fotosistem I.

·       Pertama, energi cahaya, yang dihasilkan oleh matahari, membuat elektron-elektron di P700 menjadi aktif karena rangsangan dari luar

·       elektron yang terbentuk itu kemudian keluar menuju akseptor elektron primer kemudian menuju rantai transpor elektron.

·       Karena P700 mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700 mengalami defisiensi elektron dan tidak dapat melaksanakan fungsinya.

·       Selama perpindahan elektron dari akseptor satu ke akseptor lain, selalu terjadi transformasi hidrogen bersama-sama elektron pada fotosistem P 700 itu

·       Rantai transpor ini menghasilkan gaya penggerak proton, yang memompa ion H⁺ melewati membran, yang kemudian menghasilkan gradien konsentrasi yang dapat digunakan untuk menggerakkan sintase ATP selama kemiosmosis, yang kemudian menghasilkan ATP.

·       Dari rantai transpor, elektron kembali ke fotosistem I. Dengan kembalinya elektron ke fotosistem I, maka fotosistem I dapat kembali melaksanakan fungsinya lagi

·       Fotofosforilasi siklik terjadi pada beberapa bakteri, dan juga terjadi pada semua organisme fotoautotrof.

2. Fotofosforilasi Nonsiklik

Reaksi fotofosforilasi nonsiklik adalah reaksi dua tahap yang melibatkan dua fotosistem klorofil yang berbeda, yaitu fotosistem I dan II. Dalam fotofosforilasi nonsiklik, pergerakan elektron dimulai di fotosistem II, tetapi elektron tidak kembali lagi ke fotosistem II.

·       Mula-mula, molekul air diurai menjadi 2H⁺ + 1/2O₂ + 2e^-.

·       Dua elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem II,

·       Sedang ion H+ akan digunakan pada reaksi yang lain

·       dan O₂ akan dilepaskan ke udara bebas.

·       Karena tersinari oleh cahaya matahari, dua elektron yang ada di P680 menjadi tereksitasi dan keluar menuju akseptor elektron primer.

·       Setelah terjadi transfer elektron, P680 menjadi defisiensi elektron, tetapi dapat cepat dipulihkan berkat elektron dari hasil penguraian air tadi.

·       Setelah itu mereka bergerak lagi ke rantai transpor elektron, yang membawa mereka melewati pheophytin, plastoquinon, komplek sitokrom b6f, plastosianin, dan akhirnya sampai di fotosistem I, tepatnya di P700.

·       Perjalanan elektron diatas disebut juga dengan "skema Z".

·       Sepanjang perjalanan di rantai transpor, dua elektron tersebut mengeluarkan energi untuk reaksi sintesis kemiosmotik ATP, yang kemudian menghasilkan ATP.

·       Sesampainya di fotosistem I, dua elektron tersebut mendapat pasokan tenaga yang cukup besar dari cahaya matahari.

·       Kemudian elektron itu bergerak ke molekul akseptor, feredoksin, dan akhirnya sampai di ujung rantai transpor, dimana dua elektron tersebut telah ditunggu oleh NADP⁺ dan H⁺, yang berasal dari penguraian air.

·       Dengan bantuan suatu enzim bernama Feredoksin-NADP reduktase, disingkat FNR, NADP⁺, H⁺, dan elektron tersebut menjalani suatu reaksi:

·       NADP⁺ + H⁺ + 2e^- —> NADPH

·       NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan dalam reaksi Calvin-Benson, atau reaksi gelap.

Fotofosforilasi siklik dan fotofosforilasi nonsiklik memiliki perbedaan yang mendasar, yaitu sebagai berikut

c. Reaksi Gelap

·       Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis.

·       Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma.

·       Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO₂, yang berasal dari udara bebas.

·       Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C₆H₁₂O₆), yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme.

·       Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson.

·       Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah senyawa gula beratom karbon lima yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat.

·       Jika diberikan gugus fosfat kedua dari ATP maka dihasilkan ribulosa difosfat (RDP). Ribulosa difosfat ini yang nantinya akan mengikat CO₂ dalam reaksi gelap.

·       Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi.

·       Pada fase fiksasi, 6 molekul ribulosa difosfat mengikat 6 molekul CO₂ dari udara dan membentuk 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil

·       6 molekul beratom C6 yang tidak stabil itu kemudian pecah menjadi 12 molekul beratom C3 yang dikenal dengan 3-asam fosfogliserat (APG/PGA).

·       Selanjutnya, 3-asam fosfogliserat ini mendapat tambahan 12 gugus fosfat, dan membentuk 1,3-bifosfogliserat (PGA 1.3 biphosphat).

·       Kemudian, 1,3-bifosfogliserat masuk ke dalam fase reduksi, dimana senyawa ini direduksi oleh H⁺ dari NADPH, yang kemudian berubah menjadi NADP⁺, dan terbentuklah 12 molekul fosfogliseraldehid (PGAL) yang beratom 3C.

·       Selanjutnya terjadi sintesa , 2 molekul fosfogliseraldehid melepaskan diri dan menyatukan diri menjadi 1 molekul glukosa yang beratom 6C (C₆H₁₂O₆).

·       10 molekul fosfogliseraldehid yang tersisa kemudian masuk ke dalam fase regenerasi, yaitu pembentukan kembali ribulosa difosfat.(RDP/RuBP)

·       Pada fase ini, 10 molekul fosfogliseraldehid berubah menjadi 6 molekul ribulosa fosfat. Jika mendapat tambahan gugus fosfat, maka ribulosa fosfat akan berubah menjadi ribulosa difosfat (RDP),

·       RDP/RuBP kemudian kembali akan mengikat CO₂ lagi , begitu setrusnya.

·       Dalam fotosynthesis kebutuhan karbon dioksida (CO2) pada reaksi gelap , akan dipenuhi dari udara yang masuk melalui stomata tanaman

·       Pada kebanyakan tanaman, fotosintesis berfluktuasi sepanjang hari sebagai stomata membuka dan menutup.

·       Biasanya, stomata terbuka di pagi hari, menutup pada tengah hari, membuka kembali di sore hari, dan ditutup untuk baik di malam hari.

·       Karbon dioksida yang berlimpah di udara, sehingga tidak menjadi faktor pembatas dalam pertumbuhan tanaman.

·       Pada sistem penanaman tanaman dengan Greenhouse tertutup rapat mungkin tidak cukup memungkinkan udara luar untuk masuk dan dengan demikian mungkin kurangnya karbon dioksida yang cukup untuk pertumbuhan tanaman.

·       Karbon dioksida generator digunakan untuk menghasilkan CO2 di rumah kaca untuk tanaman komersial seperti mawar, anyelir, dan tomat.

·       Dalam rumah kaca rumah yang lebih kecil, es kering adalah sumber yang efektif dari CO2.

d. FAKTOR PEMBATAS FOTOSINTESIS

·       Faktor penentu laju fotosintesis

·       Reaksi gelap ini menghasilkan APG (asam fosfogliserat), ALPG (fosfogliseraldehid), RDP (ribulosa difosfat), dan glukosa (C₆H₁₂O₆).

Dalam fotosynthesis kebutuhan karbon dioksida (CO2) pada reaksi gelap , akan dipenuhi dari udara yang masuk melalui stomata tanaman

·       Pada kebanyakan tanaman, fotosintesis berfluktuasi sepanjang hari sebagai stomata membuka dan menutup.

·       Biasanya, stomata terbuka di pagi hari, menutup pada tengah hari, membuka kembali di sore hari, dan ditutup untuk baik di malam hari.

·       Karbon dioksida yang berlimpah di udara, sehingga tidak menjadi faktor pembatas dalam pertumbuhan tanaman.

·       Pada sistem penanaman tanaman dengan Greenhouse tertutup rapat mungkin tidak cukup memungkinkan udara luar untuk masuk dan dengan demikian mungkin kurangnya karbon dioksida yang cukup untuk pertumbuhan tanaman.

·       Karbon dioksida generator digunakan untuk menghasilkan CO2 di rumah kaca untuk tanaman komersial seperti mawar, anyelir, dan tomat.

·       Dalam rumah kaca rumah yang lebih kecil, es kering adalah sumber yang efektif dari CO2.

Faktor penentu laju fotosintesis

Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis:Intensitas cahaya

Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya.

1. Konsentrasi karbon dioksida

Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin banyak jumlah bahan yang dapat digunakan tumbuhan untuk melangsungkan fotosintesis.

2. Suhu
   Enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja
   pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim.

3. Kadar air

Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup, menghambat
penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.

4. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis)

Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat berkurang, laju fotosintesis akan
naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau bahkan sampai jenuh, laju
fotosintesis akan berkurang.

5. Tahap pertumbuhan

Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih tinggi pada
tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa. Hal ini
mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak energi dan makanan untuk tumbuh.

Dengan terbentuknya Glukosa sebagai hasil akhir Fotosintesis nya , akan dirubah menjadi Amylum dan kemudian dimanfaatkan menjadi berbagai bentuk karbohidrat . Supaya tidak setengah setengah memahaminya Karbohidrat ini di kelompokkan menjadi berbagai bentuk yaitu berdasarkan gugus gulanya. dan tentu secara pasti apapun bentuknya karbohidrat itu mutlak berasal dari Hasil fotosintesis Tumbuhan Berdasar panjang rantai karbon, karbohidrat dibagi 3, yaitu:

1. Monosakarida Merupakan karbohidrat yang tidak bisa dihidrolisis menjadi bentuk yang lebih sederhana dibagi menjadi triosa, tetrosa, pentosa, heksosa, heptosa. Heksosa dalam tubuh antara lain glukosa, galaktosa, fruktosa dan manosa.
2. Oligosakarida Menghasilkan 2 - 6 monosakarida melalui hidrolisis. Oligosakarida yang penting dalam tubuh adalah disakarida yang menghasilkan 2 monosakarida jika dihidrolisis, contoh disakarida antara lain: sukrosa (gula pasir), laktosa (gula susu), dan maltosa (gula gandum). Hidrolisis sukrosa menghasilkan glukosa dan fruktosa. Hidrolisis laktosa menghasilkan galaktosa dan glukosa. Hidrolisis maltosa menghasilkan dua molekul glukosa.
3. PolisakaridaMenghasilkan lebih dari 6 monosakarida melalui hidrolisis. Contoh: pati, glikogen, selulosa, dekstrin.

e. TIPE-TIPE FOTOSINTESIS

Pada uraian tentang fotosintesis yang dulu saya telah jelaskan mengenai proses fotosintesis yang umum terjadi pada tumbuhan. Coba ingat kembali langkah awal reaksi gelap / siklus Calvin-Benson. Pada siklus tersebut CO₂ akan diikat oleh ribulosabifosfat (RuBP) dan membentuk asam fosfogliserat (PGA) yang merupakan senyawa 3-C. Proses tersebut hanya bisa berjalan dengan bantuan enzim rubisco (ribulosabifosfat karboksilase oksigenase). Karena menghasilkan PGA yang merupakan senyawa 3-C maka disebut kelompok

1. tumbuhan C3.

Perlu diketahui bahwa enzim rubisco yang membantu RuBP mengikat CO₂, juga mampu mengikat O₂ meskipun jumlahnya jauh lebih kecil. O₂ yang terikat tersebut akan menyebabkan berlangsungnya fotorespirasi, yaitu proses pemecahan glukosa hasil fotosintesis dengan bantuan oksigen dan berlangsung pada siang hari. Peristiwa ini mirip sekali dengan proses respirasi pada manusia dan hewan. Hanya saja karena berlangsung pada tumbuhan saat siang hari, maka disebut fotorespirasi. Proses ini bisa menyebabkan penurunan akumulasi glukosa produk fotosintesis.

2. Tumbuhan C4

Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, rumput-rumputan, memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya secara penuh untuk mengurangi kehilangan air melalui evaporasi/transpirasi. Ini berakibat terjadinya penurunan jumlah CO₂ yang masuk ke stomata. Logikanya hal ini menghambat laju fotosintesis. Ternyata para tumbuhan ini telah mengembangkan cara yang cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis tetap normal meskipun stomata tidak membuka penuh. Apa bedanya dengan tumbuhan C-3?

Perbedaannya ada pada mekanisme fiksasi CO₂. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida pertamakali akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan membentuk oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. Itu sebabnya kelompok tumbuhan ini disebut tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk dari piruvat dengan bantuan enzim piruvat-fosfat dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat lemah berikatan dengan O₂. Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu menangkap lebih banyak CO₂ sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa.

Pengikatan CO₂ oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun). Oksaloasetat yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari NADH dan berubah menjadi malat, kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui plasmodesmata. Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan pengangkut xilem dan floem. Lihat gambar.

 

Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO₂ yang langsung memasuki siklus Calvin-Benson, dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil. Hasil dari siklus Calvin-Benson adalah molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui pembuluh floem.

Dari uraian di atas kita tahu bahwa fiksasi CO₂ pada tumbuhan C-4 berlangsung dalam dua langkah. Pertama CO₂ diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan berlangsung di sel-sel mesofil. Kedua CO₂ diikat oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh. Ini menyebabkan energi yang digunakan untuk fiksasi CO₂ lebih besar, memerlukan 30 molekul ATP untuk pembentukan satu molekul glukosa. Sedangkan pada tumbuhan C-3 hanya memerlukan 18 molekul ATP. Namun demikian besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO₂ pada tumbuhan C-4 sebanding dengan besarnya hasil produksi glukosa karena dengan cara tersebut mampu menekan terjadinya fotorespirasi yang menyebabkan pengurangan pembentukan glukosa. Itu sebabnya kelompok tumbuhan C-4 dikenal efektif dalam fotosintesis.

3. Tumbuhan CAM

Tumbuhan lain yang tergolong sukulen (penyimpan air) misalnya kaktus dan nanas memiliki adaptasi fotosintesis yang berbeda lagi.  Tidak seperti tumbuhan umumnya, kelompok tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari. Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan penguapan sehingga menghemat air, tetapi mencegah masuknya CO₂.

Saat stomata terbuka pada malam hari, CO₂ di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh PEP dengan bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat (persis seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin-Benson, malat dipecah lagi menjadi CO₂ dan piruvat. CO₂ masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas, sedangkan piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali PEP.

Inilah tumbuhan Crassula ovata / Jade Plant (famili Crassulaceae)	Nanas juga termasuk

Perbedaan Fotosintesis Tumbuhan C3, C4 dan CAM

Berhubungan dengan jalan metabolisme karbon dalam proses fotosintesis , proses fotosintesis dari tanaman Eugenia aquea adalah fiksasi karbon C3. Dalam proses ini prinsipnya mengkonversi gas karbon dioksida dan ribulose bisphosphate (Rubp yaitu suatu gula carbon 5) ke dalam 3-phosphoglycerate melalui reaksi berikut :

6 CO2 + 6 Rubp 12 3-phosphoglyserat

Tumbuhan C3 tumbuh dengan karbon fiksasi C3 biasanya tumbuh dengan baik di area dimana intensitas sinar matahari cenderung sedang, temperature sedang dan dengan knsentrasi CO2 sekitar 200 ppm atau lebih tinggi, dan juga dengan air tanah yang berlimpah. Tumbuhan C3 harus berada dalam area dengan konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi sebab Rubisco sering menyertakan molekul oksigen ke dalam Rubp sebagai pengganti molekul karbondioksida. Konsentrasi gas karbondioksida yang tinggi menurunkan kesempatan Rubisco untuk menyertakan molekul oksigen. Karena bila ada molekul oksigen maka Rubp akan terpecah menjadi molekul 3-karbon yang tinggal dalam siklus Calvin, dan 2 molekul glikolat akan dioksidasi dengan adanya oksigen, menjadi karbondioksida yang akan menghabiskan energi sel.

Perbedaan tumbuhan C3 dan C4 adalah cara kedua tumbuhan memfiksasi CO2. Pada tumbuhan C3,CO2 hanya difiksasi RuBP leh karboksilase RuBP. Karboksilase RuBP hanya bekerja apabila CO2 jumlahnya berlimpah. Tetapi pada sintesis C4,enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO2 daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu,tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada tumbuhan C4,jauh lebih rendah daripada konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP. Sistem perangkap C4 bekerja pada konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.

Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. 

Tanaman C3 dan C4 dibedakan oleh cara mereka mengikat CO2 dari atmosfir dan produk awal yang dihasilkan dari proses assimilasi.

Pada tanaman C3, enzim yang menyatukan CO2 dengan RuBP (RuBP merupakan substrat untuk pembentukan karbohidrat dalam proses fotosintesis) dalam proses awal assimilasi, juga dapat mengikat O2 pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi ( fotorespirasi adalah respirasi,proses pembongkaran karbohidrat untuk menghasilkan energi dan hasil samping, yang terjadi pada siang hari) . Jika konsentrasi CO2 di atmosfir ditingkatkan, hasil dari kompetisi antara CO2 dan O2 akan lebih menguntungkan CO2, sehingga fotorespirasi terhambat dan assimilasi akan bertambah besar.

Pada tanaman C4, CO2 diikat oleh PEP (enzym pengikat CO2 pada tanaman C4) yang tidak dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi terjadinya assosiasi awal ini adalah di sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang mempunyai klorofil yang terletak di bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang sudah terikat oleh PEP kemudian ditransfer ke sel-sel “bundle sheath” (sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan RuBP terjadi. Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil and G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. , laju assimilasi tanaman C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2

Sehingga, dengan meningkatnya CO2 di atmosfir, tanaman C3 akan lebih beruntung dari tanaman C4 dalam hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan.

Contoh tanaman C3 antara lain : kedele, kacang tanah, kentang, dll

contoh tanaman C4 adalah jagung, sorgum dan tebu.

Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar, yaitu C3, C4, dan CAM (crassulacean acid metabolism). Tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering dibandingkan dengan tumbuhan C3. Namun tanaman C3 lebih adaptif pada kondisi kandungan CO2 atmosfer tinggi. Sebagian besar tanaman pertanian, seperti padi, gandum, kentang, kedelai, kacang-kacangan, dan kapas merupakan tanaman dari kelompok C3. Tanaman pangan yang tumbuh di daerah tropis, terutama gandum, akan mengalami penurunan hasil yang nyata dengan adanya kenaikan sedikit suhu karena saat ini gandum dibudidayakan pada kondisi suhu toleransi maksimum.Negara berkembang akan berada pada posisi sulit untuk mempertahankan kecukupan pangan.

B. Respirasi

Didalam setiap sel hidup terjadi proses metabolism. Salah satu proses tersbut adalah katabolisme. Katabolisme disebut pula disimilasi, karena dalam proses ini energy yang tersimpan ditimbulkan kembali atau dibongkar untuk menyelenggarakan proses – proses kehidupan .

Respirasi sel berlangsung didalam mitokondria melalui proses glikolisis, yakni proses pengubahan atom C6 menjadi C3. Dilanjutkan dengan proses dekarboksilasi oksidatif yang mengubah senyawa C3 menjadi senyawa C2 dan C1 (CO2). Kemudian daur krebs mengubah senyawa C2 menjadi senyawa C1(CO2¬).

Pada setiap tingkatan ini dihasilkan energy berupa ATP (adenosine Tri Phosphat) dan Hidrogen . hydrogen yang berenergi bergabung dengan akseptor hydrogen untuk dibawa ke transfer electron ; energynya dilepaskan dan hydrogen diterima oleh O2 menjadi H2O .Didalam proses respirasi dihasilkan senyawa antara CO2 yang merupakan bahan dasarproses anabolisme.

Didalam proses respirasi sel bahan bakarnya adalah gula heksosa. Pembakaran tersebut memerlukan oksigen bebas, sehingga reaksi keseluruhan dapat ditukis sebagai berikut :
C₆h₁₂O₆ + 6CO₂   ----------------  6CO₂  + 6H₂O + 675 kal

Dalam respirasi aerob. Gula heksosa mengalami pembongkaran dengan proses yang sangat panjang. Pertamakali glukosa sebagai bahan dasar mengalami fosfolarisasi, yaitu proses penambahan fosfat kepada molekul – molekul glukosa hingga menjadi fruktosa -1, 6 – difosfat. Pada fosforilasi , ATP dan ADP memgang peranan penting sebagai pengisi fosfat.

Adapun pengubahan fruktosa – 1 , 6 – dipospat hingga akhirnya menjadi CO2 dan H2O dapat dibagi menjadi empat tahap , yaitu glikolisis, reaksi antara (dekarboksilasi oksidatif), siklus krebs, dan transfer electron.

                                                                                 

1. Glikolisis

       Adalah rangkaian reaksi pengubahan molekul glukosa menjadi asam piruvat dengan menghasilkan NADH dan ATP.

Sifat – sifat glikolisis ialah:

a. Dapat berlangsung secara aerob maupun anaerob

b. Dalam glikolisis terdapat kegiatan enzimatis dan AdenosineTrifosfat (ATP) serta Adenosine Difosfat (ADP)

c. ADP dan ATP berperan dalam pemindahan fosfat dari molekul satu ke molekul lainnya.

   

Glukosa sebagai substrat dalam respirasi aerob (maupun anaerob) diperoleh dari hasil fotosintesis.diawali dengan penambahan satu fosfat oleh ATPO terhadap glukosa, sehingga terbentuk glukosa – 6 fosfat dan ATP menyusut menjadi ADP . peristiwa ini disebut fosfolirasi yang berlangsung dengan bantuan enzim heksokinase dan ion Mg++ hasil akhir dari fosfolirasi berupa fruktosa-1, 6-difosfat dan dari sinilah dimulai glikolisis.

Glikolisis dimulai dari perubahan fruktosa -1, 6-difosfat yang memiliki 6 buah atom C diubah menjadi 3-difosfogliseral-dehida (dengan 3 buah atom C) dan dihidroksi-aseton-fosfat. Pembongkaran ini dibantu oleh enzim aldolase.

Dihidroksi aseton fosfat kemudian menjadi 3- fosfogliseraldehida juga dengan pertolongan enzim fosfitriosaisomerase. 

Selanjutnya fosfogliseraldehida bersebyawa dengan suatu asam fosfat (H3PO4) dan berubah menjadi 1,3 –disfosfogliseraldehida.

1,3 – difosfogliseraldehida berubah menjadi asam 1,3 –difosfogliserat dengan bantuan enzimdehidrogenase. Peristiwa ini terjadi karena adanya penambahan H2.

Dengan bantuan enzim transfosforilase fosfogliserat serta ion – ion Mg++, asam 1,3-difosfogliserat kehilangan satu fosfat sehingga berubah menjadi asam – 3 – fosfogliserat. 

Selanjutnya asam – 3 – fosfogliserat menjadi asam – 2 – fosfogliserat karena pengaruh enzim fosfogliseromutase.

Dengan pertolongan enzim enolase dan ion – ion Mg⁺⁺, maka asam- 2-fosfofogliserat melepaskan H₂O dan menjadi asam -2-fosfoenolpiruvat.

Perubahan terakhir dalam glikolisisadalah pelepasan satu fosfat dari asam-2-fosfoenolpiruvat menjadi asam piruvat. Enzim transfosforilase fosfopiruvat dan ion – ion Mg++ membantu proses ini sedang ADP meningkat menjadi ATP.
Gambar SKEMA PROSES GLIKOLISIS'

                                                

2. Reaksi Antara

     Setelah glikolisis terjadi reaksi antara. (dekarboksilasi oksidatif), yaitu pengubahan asam piruvat menjadi 2 asetil KoA sambil menghasilkan CO₂ dan 2NADH₂ yang reaksinya adalah :

2 NAD 2NADH2

2(C₃H₄O₃) 2 (C₃H₃O) – KoA + 2CO₂

Piruvat Asetil KoA

Perubahan asam piruvat menjadi asetil KoA merupakan persimpangan jalan untuk menuju berbagai biosintesis yang lain. Asetil KoA yang terbentuk kemudian memasuki siklus krebs.

3. Siklus Krebs ( Siklus Asam Sitrat)

Pada siklus krebs ini (terjadi dimatriks mitokondria) asetil KoA diubah menjadi KoA. Asetil KoA bergabung dengan asam oksaloasetat membentuk asam sitrat. KoA dilepaskan sehingga memungkinkan untuk mengambil fragmen 2C lain dari asam piruvat. 

Pembentukan asam sitrat terjadi diawal siklus krebs , sementara itu sisa dua karbon dari glukosa dilepaskan sebagai CO2.  Selama terjadi pembentukan – pembentukan , energy yang dibutuhkan dilepaskan untuk menggabungkan fosfat denga ADP membentuk molekul ATP.

Pada siklus krebs , pemecahan rantai karbon pada glukosa selesai, Jadi, sebagai hasil dari glikoslisis , reaksi antara dan siklus krebs adalah pemecahan satu molekul glukosa 6 karbon menjadi 6 molekul 1 karbon, selain itu juga dihasilkan 2 molekul ATP dari glikolisis dan 2 ATP lagi dari siklus krebs.

Perlu diingat bahwa tiap – tiap proses melepaskan atom hydrogen yang ditranspor ke sistem transport electron oleh molekul pembawa .

                                                         

4. Sistem transport electron 

    Pada sistem transpor electron berlangsung pengepakan energy dari glukosa menjadi ATP.  Reaksi ini terjadi didalam membaran dalam mitokondria, hydrogen dari siklus krebs yang tergabung dalam FADH₂dan NADH diubah menjadi elektorn dan proton.
Pada sistem transport electron ini, oksigen adalah akseptor electron yang terakhir , setelah menerima electron , O₂ akan bereaksi dengan H+ membentuk H₂O. pada sistem ini dihasilkan 34 ATP.

Jadi total ATP yang dihasilkan dari respirasi seluler adalah sebagai berikut:
Secara tidak langsung secara Lewat sistem transport elektron langsung

Glikolisis                 2 NADH2 = 6 ATP                            2 ATP

Reaksi antara          2 NADH2 = 6 ATP 

Siklus Krebs           6 NADH2 = 18 ATP                           2 ATP

                              2 FADH2 = 4 ATP

                        ------------------------------------                      ------------------

                                               34 ATP                            4 ATP

5. Respirasi Aerob dan Anaerob

Respirasi aerob adalah suatu proses pernapasan yang membutuhkan iksigen dari udara.
Ada beberapa tumbuhan yang kegiatan respirasinya menurun bila konsentrasi oksigen di udara dibawah normal, misalnya bayam, wortel dan bebrapa tumbuhan lainnya.

Respirasi anaerob dapat pula disebut fermentasi atau respirasi intramolekul. Tujuan fermentasi sama dengan respirasi aerob, yaitu mendapatkan energy. Hanya saja energi yang dihasilkan jauh lebih sedikit dari respirasi aerob.

Perhatikan reaksi dibawah ini!

Respirasi aerob :

C₆H₁₂O₆ ---- 6 CO₂ + 6 H₂O + 675 kal + 38 ATP

Respiasi anaerob:

C₆H₁₂O_{6 ------}  2 C₂H₅OH + 2CO₂ + 21 kal + 2 ATP

Pernapasan anaerob dapat berlangsung didalam udara bebas, tetapi proses ini tidak menggunakan O2 yang disediakan di udara. Fermentasi sering pula disebut sebagai peragian alcohol atau alkoholisasi.

Pada respirasi aerob maupun anaerob, asam piruvat hasil proses glikolisis merupakan substrat.

Perhatikan skema dibawah ini !

Respirasi aerob dan respirasi anaerob

a) Asam piruvat dalam respirasi anaerob   

b) Asam piruvat dalam respirasi aerob

Pembongkaran sempurna terjadi pada oksidasi asam piruvat dalam respirasu aerob. Dari proses ini dihasilkan CO₂ dan H₂O serta energy yang lebih banyak , yaitu 38 ATP.

DAFTAR PUSTAKA

http://biologigonz.blogspot.com/2010/02/reaksi-terang-gelap-fotosintesis.html

http://biologimediacentre.com/fotosintesis-jenis-lain-tumbuhan-c4-dan-cam/

http://id-id.facebook.com/note.php?note_id=10150318548019858

http://id.wikipedia.org/wiki/Fotosintesis

Tim Olimpiade Biologi Indonesia. 2008. Biologi. Bandung: Tim Olimpiade Biologi Indonesia.